JPP〡硫化氢信号调控气孔运动研究进展：从分子机制到农业应用潜力

近日，金竹萍教授（山西大学）与Carlos García-Mata教授（阿根廷国家科学技术研究委员会）、裴雁曦教授（山西大学）合作，在Journal of Plant Physiology发表了题为“Hydrogen sulfide: A tiny molecule with a big role in stomatal regulation”的综述文章，系统总结了硫化氢（hydrogen sulfide，H₂S）作为气体信号分子调控植物气孔运动的研究进展，并展望了其在农业抗逆中的应用前景。

硫化氢（H₂S）长期以来被认为是一种有毒气体，但近年来的研究发现，它也是植物体内一种重要的气体信号分子，与一氧化氮（NO）和一氧化碳（CO）并列为三大气体信号分子（gasotransmitter）。在植物应对干旱、高盐等非生物胁迫过程中，H₂S通过调控气孔运动、抗氧化防御和离子平衡等多种生理过程，帮助植物适应逆境。气孔作为植物与外界环境进行气体交换和水分调节的主要通道，其开闭动态直接影响植物的光合作用、蒸腾作用及抗逆性。因此，揭示H₂S调控气孔运动的分子机制，不仅具有重要的理论意义，也为农业节水栽培和抗逆育种提供了潜在靶点。

在早期的研究中，H₂S在气孔运动调控中的作用曾存在争议。例如，García-Mata和Lamattina首次报道外源H₂S可通过ABA依赖途径诱导蚕豆、拟南芥等植物气孔关闭，而Lisjak等却在相同实验体系中观察到H₂S促进气孔开放的现象。这种分歧可能源于H₂S浓度、光照条件或植物物种的差异。随着研究的深入，科学家们逐渐达成共识：在干旱胁迫下，H₂S主要通过激活ABA信号通路诱导气孔关闭，这一过程涉及复杂的分子网络调控。

在分子机制层面，H₂S通过多种方式精确调控气孔运动。首先，它直接作用于护卫细胞的离子通道，包括内向整流钾通道（KAT1、AKT1）、外向整流钾通道（GORK）以及阴离子通道（SLAC1），通过调节K⁺和Cl⁻的通量来改变细胞膨压。其次，H₂S通过蛋白质过硫酸化修饰关键信号蛋白，如ABA信号通路中的OST1激酶和RBOHD蛋白，从而放大胁迫信号。此外，最新研究发现H₂S还能通过调控线粒体功能（如细胞色素c和琥珀酸脱氢酶的活性）影响气孔运动，这为理解气孔调控的能量代谢基础开辟了新视角。

硫化氢介导气孔运动的信号网络简化模型

尽管H₂S研究取得了显著进展，但仍有许多关键问题亟待解决。例如，H₂S的受体尚未明确，其信号识别机制可能与NO类似，既存在特异性受体（如类环化酶蛋白），也可能通过直接修饰靶蛋白发挥作用。此外，蛋白质过硫酸化的位点选择性和动态调控机制尚不清楚，这限制了我们对H₂S信号特异性的理解。在技术层面，开发高灵敏度、高时空分辨率的H₂S动态监测工具是未来的重要方向。

从应用角度看，H₂S在农业领域展现出广阔前景。通过开发环境响应型H₂S缓释材料，可以实现对作物气孔开闭的精准调控，从而提高水分利用效率并增强作物抗逆性。然而，如何解决H₂S气体在田间应用的稳定性和可控性问题，仍需材料科学和农学领域的协同创新。

总之，H₂S信号研究为理解植物环境适应机制提供了新范式。随着多学科交叉融合的深入，H₂S调控气孔的“小机制”有望为解决农业“大问题”（如节水抗旱）提供创新思路。该综述不仅系统梳理了领域进展，也为未来研究绘制了清晰的路线图。  

该研究得到了国家自然科学基金面上项目（32172550，32372727）和植物环境适应与改良全国重点实验室开放课题（SKLPERKF2408）的资助。

原文链接：https://doi.org/10.1016/j.jplph.2025.154539