干旱是制约农业生产和粮食安全的最重要因素之一，气孔关闭是植物应对干旱胁迫的一种快速响应策略。以渗透调节理论为基础的气孔运动及其精准调控机理一直是备受关注且极具挑战性的科学问题，对于干旱地区的作物生产也极具指导意义。目前从能量代谢角度解释气孔运动分子机制的研究甚少。

近日，山西大学金竹萍教授研究组在《Plant and Soil》（农林科学大类2区TOP期刊）发表题为“H₂S activates succinate dehydrogenase through persulfidation to induce stomatal closure in Arabidopsis”的研究论文，首次证明了H₂S信号参与植物细胞能量代谢的作用新靶点，揭示了H₂S通过能量代谢调控气孔运动的新机制。

真核细胞中能量的主要来源部位是线粒体。分布于线粒体内膜上的一系列复合物（I，II，III，IV，V）构成呼吸链，进行电子和H⁺传递及O₂的利用，最终产生ATP和H₂O。其中复合物II，也称琥珀酸脱氢酶（succinate dehydrogenase，SDH）能够催化琥珀酸氧化成富马酸酯，并将泛醌还原为泛醇，是连接三羧酸循环（TCA）和电子传递链（ETC）的枢纽，在线粒体代谢中起着核心作用。

图1 复合物II（SDH）是连接三羧酸循环（TCA）和电子传递链（ETC）的枢纽

硫化氢（hydrogen sulfide, H₂S）作为一种新兴的气体信号分子，主要对靶标蛋白的Cys残基进行硫巯基化修饰，从而影响蛋白的结构、活性和定位。近年来在动物中的研究发现， H₂S通过巯基化修饰硫醌氧化还原酶（sulfide:quinone oxidoreductase，SQR）传递电子，从而促进线粒体ATP的生成。但植物中尚未有明确的H₂S参与电子呼吸链的靶点研究。

图2  H₂S信号在体外 (B) 和体内 (C)均可硫巯基化修饰SDH1蛋白，增强其活性 (A)

本论文通过体内和体外实验共同证明，H₂S信号能够诱导SDH1发生硫巯基化修饰作用，从而提高SDH蛋白活性，促进ATP产生，过硫化的SDH1进一步参与H₂S诱导的气孔关闭过程。非损伤微测技术（NMT）实时监测显示，在H₂S和SDH1调控气孔运动的过程中，Cl^-离子通道是主要应答因子。SDH是与其他信号分子相互作用调控非生物/生物胁迫响应的前瞻性靶标，具有广泛的农业意义，为H₂S信号分子生理功能的研究提供了新思路。

图3 H₂S信号参与电子呼吸链能量代谢调控气孔运动的工作模型

该研究依托特色植物资源研究与利用山西省重点实验室完成，山西大学生命科学学院的博士研究生张娇和高级实验师张丽萍为论文的并列第一作者；山西大学金竹萍教授和裴雁曦教授为论文的共同通讯作者。该研究得到国家自然科学基金（32172550 和32372727）、山西省自然科学基金（20210302123431）的资助。

文章链接：https://doi.org/10.1007/s11104-024-06837-x

研究团队简介

山西大学金竹萍教授研究组长期从事植物气体信号分子的功能研究，方向主要集中于硫化氢信号应答干旱胁迫的植物气孔调节机制。先后主持国家自然科学基金3项；省部级项目8项；在Plant Physiol、Plant J、Sci Bull、Hortic Res等国际学术期刊发表SCI论文20余篇，被Nature, Physiol Reviews, Nat Genet, Nat Rev genet, PNAS, Annu Rev Plant Biol, Plant Cell, Nat Commu等期刊引用1800余次，单篇引用超过200次的有2篇，其中1篇为ESI高被引论文；出版专著1部；授权并转化国家发明专利3项，研究成果获2022年山西省科学技术奖（自然科学类）二等奖。本研究组所在的山西大学裴雁曦教授课题组，为特色植物资源研究与利用山西省重点实验室，是国际上最早开展植物硫化氢气体信号分子功能研究的团队之一。